Simulação do modelo predador-presa utilizando as equações de Lotka-Volterra

Predator–Prey Simulation • Nonlinear Dynamics • Python SciPy Toolkit

Charles Pimenta

A natureza é um sistema dinâmico de interações complexas. Entre os exemplos mais elegantes dessa complexidade está a relação predador-presa — um equilíbrio delicado entre crescimento e extinção, abundância e escassez. Compreender essas interações é fundamental não apenas para a biologia, mas também para áreas como Engenharia de controle, Economia, Ecologia de sistemas, e Ciência de dados aplicada à modelagem dinâmica.

Em 1925, Alfred J. Lotka e, de forma independente, Vito Volterra propuseram um conjunto de equações diferenciais não lineares capazes de descrever matematicamente essa interação entre duas populações: uma de presas (geralmente herbívoros) e outra de predadores (carnívoros que dependem delas para sobreviver). Essas equações se tornaram um dos modelos mais influentes da teoria dos sistemas dinâmicos, demonstrando como comportamentos oscilatórios e cíclicos emergem naturalmente em sistemas simples.

Neste estudo, exploraremos o modelo de Lotka-Volterra, implementado em Python com o auxílio de ferramentas científicas como NumPy, SciPy e Matplotlib. O objetivo é mostrar, de forma prática e visual, como uma formulação matemática pode se transformar em um simulador computacional capaz de revelar padrões complexos de interação — e, ao mesmo tempo, servir de ponto de partida para extensões mais sofisticadas, como controle, otimização e identificação de parâmetros.

Ao final, você compreenderá:

• Como o modelo é formulado e resolvido numericamente;
• Como interpretar os resultados no domínio do tempo e no plano de fase;
• De que maneira pequenas alterações nos parâmetros podem alterar radicalmente o comportamento do sistema.

Formulação Matemática

O modelo de Lotka-Volterra descreve a dinâmica entre duas populações que interagem em um mesmo ecossistema: uma de presas (geralmente herbívoros ou espécies produtoras) e uma de predadores (espécies consumidoras que dependem das presas para sobreviver).

A ideia central é capturar o comportamento auto-limitante e interdependente dessas populações, representando-as por meio de um sistema de equações diferenciais não lineares de primeira ordem:

$$ \begin{cases} \dfrac{dX}{dt} = \alpha X - \beta XY \ \\ \dfrac{dY}{dt} = \delta XY - \gamma Y \end{cases} $$

Onde:

• $X(t)$: tamanho da população de presas no tempo $t$
• $Y(t)$: tamanho da população de predadores no tempo $t$
• $\alpha$: taxa de crescimento natural das presas (sem predadores) ou taxa de natalidade
• $\beta$: taxa de predação, ou probabilidade de encontro presa–predador
• $\gamma$: taxa de mortalidade natural dos predadores (sem presas)
• $\delta$: eficiência de conversão de presas em novos predadores

Interpretação física e biológica

A primeira equação expressa que a população de presas tende a crescer proporcionalmente ao número de presas $(\alpha X)$ quando não há predadores, mas diminui proporcionalmente ao número de interações predador-presa $(-\beta XY)$.

A segunda equação indica que os predadores dependem da disponibilidade de presas para se reproduzir $(\delta XY)$, porém sofrem declínio natural quando as presas escasseiam $(-\gamma Y)$.

Essas interações recíprocas geram ciclos oscilatórios de abundância e escassez: quando há muitas presas, os predadores prosperam; à medida que os predadores se multiplicam, as presas diminuem, provocando posteriormente o declínio dos próprios predadores — e o ciclo recomeça.

Pontos de equilíbrio

O sistema admite dois pontos de equilíbrio notáveis:

1. $(X^{\ast},Y^{\ast})=(0,0)$ — extinção mútua.
2. $(X^{\ast},Y^{\ast}) = \left(\dfrac{\gamma}{\delta}, \dfrac{\alpha}{\beta}\right)$ — coexistência estável entre predador e presa.

Em torno do segundo ponto, as soluções apresentam trajetórias periódicas fechadas no plano de fase $(X,Y)$, revelando o comportamento cíclico característico do modelo.

Limitações e extensões

Embora elegante, o modelo de Lotka-Volterra é puramente determinístico e idealizado. Ele não considera efeitos como capacidade de suporte do ambiente, saturação de predação, mutações, doenças ou estocasticidade ambiental. Por isso, é frequentemente usado como modelo de referência — um ponto de partida para variantes mais realistas, como:

• Modelo de Rosenzweig-MacArthur, que inclui crescimento logístico das presas;
• Modelo com atraso temporal (time delay), usado para analisar estabilidade e bifurcações;
• Abordagens estocásticas e discretas, aplicadas em simulações de ecossistemas complexos.

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Natureza Conservativa do Modelo Lotka–Volterra

Uma das propriedades mais elegantes — e, ao mesmo tempo, limitantes — do modelo clássico de Lotka–Volterra é o seu caráter não dissipativo. Isso significa que o sistema não perde nem ganha “energia” dinâmica ao longo do tempo. As populações não tendem naturalmente nem à extinção nem à estabilidade absoluta: elas oscilam indefinidamente em torno de um ponto de equilíbrio.

Matematicamente, esse comportamento surge porque o sistema admite uma função integral de movimento (ou primeiro integral):

$$H(X,Y)=\delta X− \gamma lnX+ \beta Y− \alpha lnY=C$$

Onde $C$ é uma constante determinada pelas condições iniciais. Cada valor de $C$ define uma curva fechada no plano de fase $(X,Y)$, representando um “nível de energia” do sistema. Assim, uma vez iniciada a dinâmica, a trajetória permanece confinada nessa curva para sempre.

Em termos práticos:

• As populações de presas e predadores oscilam com amplitude e período fixos,
• Não há tendência de convergência para o ponto de equilíbrio,
• Não há divergência ilimitada — o sistema é ciclicamente estável.

O equilíbrio coexistente, dado por:

$$(X^∗,Y^∗)=\left(\frac{\gamma}{\delta},\frac{\alpha}{\beta}\right)$$

é um centro neutro: pequenas perturbações alteram apenas o valor de $C$, deslocando a órbita,mas não crescendo nem decaindo com o tempo.

Interpretação física

Em ecossistemas reais, raramente observamos oscilações perfeitamente periódicas e eternas. O fato de o modelo Lotka–Volterra não possuir dissipação reflete sua idealização matemática — ele ignora:

• Capacidade de suporte do ambiente (limite de recursos),
• Mortalidades adicionais por competição, doenças ou escassez,
• Saturação na taxa de predação (predadores não podem comer infinitamente rápido).

Esses fatores, quando incluídos em modelos mais avançados (como Rosenzweig–MacArthur ou Holling II), introduzem termos dissipativos que fazem o sistema convergir para um equilíbrio estável ou um ciclo limite.

No entanto, o modelo clássico permanece fundamental por representar o caso limite ideal de um sistema puramente conservativo, uma analogia biológica ao oscilador harmônico na física.

Essa característica não dissipativa explica por que, em suas simulações anteriores, as trajetórias não convergem — elas apenas oscilam perpetuamente em torno do equilíbrio. É um comportamento matematicamente coerente e fisicamente interpretável: a ausência de atrito ecológico no modelo implica um ciclo eterno de predação e crescimento.

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Planejamento dos experimentos:

Simulações do sistema para construir os gráficos das séries temporais e plano de fase

Saída esperada:

1. Curvas $X(t)$ e $Y(t)$ com oscilações periódicas.
2. Órbita fechada em torno do ponto $(γ/δ, α/β)$.

1ª simulação: Condições de equilíbrio dinâmico com comportamento oscilatório sustentado

Condições iniciais

• $\alpha$ - Taxa de crescimento das presas sem predadores: 1.0
• $\beta$ - Taxa de predação, acoplamento X–Y: 0.1
• $\gamma$ - Taxa de mortalidade natural dos predadores, sem presas: 1.5
• $\delta$ - Eficiência de conversão de presas em predadores ou taxa de reprodução dos predadores: 0.075
• $X$ - Tamanho da população de Presas no tempo $ t=0 $ : 10
• $Y$ - Tamanho da população de Predadores no tempo $ t=0 $ : 5

Análise da sensibilidade a variação de parâmetros (variação de $\alpha$ e $\gamma$)

Este experimento ilustra como pequenas alterações nos parâmetros mudam o período e a amplitude das oscilações.

2ª simulação: Análise de sensibilidade do modelo à variação do parâmetro $\alpha$ - Taxa de crescimento das presas sem predadores

Condições iniciais

• $\alpha$ - Taxa de crescimento das presas sem predadores: [0.8, 1.0, 1.2]
• $\beta$ - Taxa de predação, acoplamento X–Y: 0.1
• $\gamma$ - Taxa de mortalidade natural dos predadores, sem presas: 1.5
• $\delta$ - Eficiência de conversão de presas em predadores ou taxa de reprodução dos predadores: 0.075
• $X$ - Tamanho da população de Presas no tempo $ t=0 $ : 10
• $Y$ - Tamanho da população de Predadores no tempo $ t=0 $ : 5

3ª simulação: Análise de sensibilidade do modelo à variação do parâmetro $\gamma$ - Taxa de mortalidade natural dos predadores, sem presas

Condições iniciais

• $\alpha$ - Taxa de crescimento das presas sem predadores: 1.0
• $\beta$ - Taxa de predação, acoplamento X–Y: 0.1
• $\gamma$ - Taxa de mortalidade natural dos predadores, sem presas: [1.2, 1.5, 1.8]
• $\delta$ - Eficiência de conversão de presas em predadores ou taxa de reprodução dos predadores: 0.075
• $X$ - Tamanho da população de Presas no tempo $ t=0 $ : 10
• $Y$ - Tamanho da população de Predadores no tempo $ t=0 $ : 5

Validação dos pontos de equilíbrio

A saída mostrará derivadas próximas de zero nos equilíbrios, corroborando a formulação analítica.

4ª simulação: Comportamento do modelo na condição inicial do ponto de equilíbrio $[X,Y]=[0.0,0.0]$

Aqui a solução é trivial, o sistema já se inicia com ambas as populações extintas Condições iniciais

• $\alpha$ - Taxa de crescimento das presas sem predadores: 1.0
• $\beta$ - Taxa de predação, acoplamento X–Y: 0.1
• $\gamma$ - Taxa de mortalidade natural dos predadores, sem presas: 1.5
• $\delta$ - Eficiência de conversão de presas em predadores ou taxa de reprodução dos predadores: 0.075
• $X$ - Tamanho da população de Presas no tempo $ t=0 $ : 0
• $Y$ - Tamanho da população de Predadores no tempo $ t=0 $ : 0

5ª simulação: Comportamento do modelo na condição inicial do ponto de equilíbrio $[X,Y]=\left[\frac{\gamma}{\delta},\frac{\alpha}{\beta}\right]=[20.0,10.0]$

Condições iniciais

• $\alpha$ - Taxa de crescimento das presas sem predadores: 1.0
• $\beta$ - Taxa de predação, acoplamento X–Y: 0.1
• $\gamma$ - Taxa de mortalidade natural dos predadores, sem presas: 1.5
• $\delta$ - Eficiência de conversão de presas em predadores ou taxa de reprodução dos predadores: 0.075
• $X$ - Tamanho da população de Presas no tempo $ t=0 $ : 20
• $Y$ - Tamanho da população de Predadores no tempo $ t=0 $ : 10

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Implementação em Python

Nesta seção, implementamos o modelo clássico de Lotka–Volterra em Python usando NumPy, SciPy e Matplotlib.

Você poderá:

1. Simular a dinâmica temporal,
2. Visualizar o plano de fase
3. Testar a sensibilidade de parâmetros.

Para isso execute os arquivo de código python fornecido, caso não tenha o python instalado em seu computador você pode executar on-line no site https://www.online-python.com/ ou no google colab.

Testado em Python ≥ 3.9, NumPy ≥ 1.24, SciPy ≥ 1.10, Matplotlib ≥ 3.7. Microsoft® Visual Studio Code 1.98.2

Como usar

Realize o download dos códigos e instale os requerimentos

pip install -r requirements.txt

Simular e salvar gráficos

python lotka_volterra_model.py 

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Resultados e Interpretação das Simulações

Nesta seção, analisamos o comportamento dinâmico das populações simuladas a partir do modelo de Lotka–Volterra implementado anteriormente. Os resultados são apresentados em dois formatos complementares:

1. Séries temporais, que mostram a evolução de presas e predadores ao longo do tempo;
2. Plano de fase, que revela a relação entre ambas as populações em um espaço bidimensional $(X,Y)$.

1ª Simulação: Séries temporais — Dinâmica oscilatória

As figuras a seguir ilustram o comportamento típico do sistema para os parâmetros:

$$α=1.0,β=0.1,γ=1.5,δ=0.075$$

e condições iniciais $(X_0,Y_0)=(10,5)$.

A curva azul representa a população de presas $X(t)$, e a curva laranja, a de predadores $Y(t)$. Observa-se um comportamento periódico: quando as presas crescem em abundância, os predadores encontram alimento suficiente para se multiplicar; à medida que a população de predadores aumenta, a de presas é reduzida, provocando posteriormente a queda dos próprios predadores.

Esse ciclo natural de crescimento e declínio se repete indefinidamente, mantendo o sistema em oscilação contínua — reflexo direto de sua natureza conservativa, discutida na seção anterior.

O período das oscilações depende principalmente dos parâmetros $\alpha$ e $\gamma$:

• Maiores taxas de crescimento $(\alpha)$ tornam o ciclo mais rápido
• Maiores taxas de mortalidade dos predadores $(\gamma)$ o tornam mais lento.

Plano de fase — Retrato do equilíbrio dinâmico

No plano de fase, cada ponto representa o estado do sistema em um instante — isto é, as populações simultâneas de presas $X$ e predadores $𝑌$. A trajetória forma uma curva fechada, indicando que o sistema oscila em torno do ponto de equilíbrio de coexistência:

$$(X^∗,Y^∗)=(\frac{\delta}{\gamma},\frac{\beta}{\alpha})=(20,10).$$

Note que:

• O equilíbrio está no centro geométrico da trajetória;
• A forma da órbita (ovalada ou circular) depende da razão entre as taxas de crescimento e mortalidade;
• Trajetórias iniciadas em diferentes condições iniciais geram órbitas concêntricas, todas fechadas — indicando que o sistema conserva uma grandeza invariante (a "energia ecológica" $H(X,Y)$).

2ª e 3º simulações: Sensibilidade do modelo a variação dos parâmetros $\alpha$ e $\gamma$

Os experimentos de sensibilidade revelam que pequenas mudanças em $\alpha$ e $\gamma$ alteram significativamente o padrão de oscilação:

• Aumentar $\alpha$ (crescimento das presas) resulta na ampliação do número médio de presas e sustenta maior número de predadores;
• Aumentar $\gamma$ (mortalidade dos predadores) resulta na reduzção do número médio de predadores e diminui a amplitude global das oscilações.

Esses resultados mostram que, embora o modelo seja simples, ele reage de forma coerente a ajustes em seus parâmetros, tornando-se uma excelente ferramenta conceitual para explorar estabilidade e controle de populações.

Série Temporal	Plano de fase

4ª e 5º simulações: Comportamento do modelo na condição inicial do ponto de equilíbrio

Os esperimentos da condição inicial no ponto de equilíbrio revelam que o sistema deixa de oscilar mantendo as populações de predadores e presas em valores constantes em um equilíbrio estável, diferente do equilíbrio dinâmico e oscilatório das outras condições. Esse comportamento é percebido tanto nos gráficos de série temporal quanto nos diagramas de fase.

Série Temporal	Plano de fase

Discussão

O comportamento obtido é periódico e conservativo, coerente com o equilíbrio neutro demonstrado analiticamente. Essa característica torna o modelo uma ótima base para estudos introdutórios em:

• Dinâmica não linear,
• Controle ecológico,
• Engenharia de sistemas complexos,

onde pequenas alterações nos termos diferenciais podem gerar estabilidade, caos ou colapso.

Em termos de engenharia, o modelo Lotka–Volterra pode ser interpretado como um oscilador acoplado, em que as populações desempenham papéis análogos a energia armazenada e transferida. Essa analogia inspira o uso do mesmo formalismo em domínios como circuitos elétricos, controle de feedback, competição de mercados e até interação de algoritmos de IA competitivos.

Próximos passos sugeridos

Futuramente podem ser exploradas variações de modelos mais realistas e dissipativas, tais como:

• Lotka–Volterra com crescimento logístico (Rosenzweig–MacArthur);
• Resposta funcional de Holling tipo II (predação saturante);
• Modelos estocásticos e com atrasos temporais;
• Formulação controlada, onde um agente regula a dinâmica para manter as populações próximas do equilíbrio desejado

Em engenharia, o modelo pode ser reinterpretado de várias formas:

Domínio	Interpretação
Mecânica	Um oscilador acoplado sem amortecimento (energia cinética e potencial alternando).
Elétrica	Um circuito LC ideal (indutor–capacitor) sem resistência, onde a energia oscila entre campo elétrico e magnético.
Controle	Um sistema de realimentação positiva e negativa em equilíbrio marginal.
Economia/Competição tecnológica	Dois agentes competindo por recursos, com ciclos de dominância alternada.

Essa equivalência estrutural mostra como as equações diferenciais não lineares descrevem padrões de comportamento universais, independentemente do domínio físico.

Conclusão

O modelo Lotka–Volterra, embora simples, sintetiza três lições fundamentais aplicáveis à engenharia moderna:

1. Simplicidade estrutural não implica trivialidade dinâmica — sistemas de duas equações podem gerar comportamentos ricos e não lineares.
2. Conservação e dissipação são chaves para entender estabilidade, tanto em ecossistemas quanto em máquinas e circuitos.
3. Modelagem matemática, otimização e controle formam um ciclo contínuo: compreender → simular → ajustar → estabilizar.

Esses conceitos, originalmente biológicos, são hoje pilares em campos como controle adaptativo, otimização robusta, modelagem de sistemas complexos e engenharia de energia — especialmente na modelagem e gerenciamento de sistemas de baterias, fluxos térmicos, e estratégias de controle não linear.

Referências

• LOTKA, A. J. (1925). Elements of Physical Biology. Williams & Wilkins. Disponível em: https://www.ifisica.uaslp.mx/~ugalde/Cursos/DinamicosPCA/VolterraPaper1926.pdf). Acesso em: 30 outubro 2025.

• VOLTERA, V. (1926). “Variazioni e fluttuazioni del numero d’individui in specie animali conviventi”. Memorie della Reale Accademia dei Lincei, Serie VI, Vol. 2, 31-113. Disponível em: https://liberliber.it/autori/autori-v/vito-volterra/variazioni-e-fluttuazioni-del-numero-dindividui-in-specie-animali-conviventi. Acesso em 30 outrubro 2025.

• STROGATZ, S. H. (2018). Nonlinear Dynamics and Chaos: With Applications to Physics, Biology, Chemistry, and Engineering. CRC Press. Capítulo 6: Predator–Prey Equations.

• MURRAY, J. D. (2002). Mathematical Biology I: An Introduction. Springer-Verlag, 3ª ed.

• Khalil, H. K. (2002). Nonlinear Systems. Prentice Hall.

• SciPy Documentation – solve_ivp. Disponível em: https://docs.scipy.org/doc/scipy/reference/generated/scipy.integrate.solve_ivp.html. Acesso em: 30 outubro 2025.

• ModelDB (CellML): Modelo de Lotka–Volterra em formato interoperável CellML. Disponível em: https://models.cellml.org/exposure/8e1f599901dab590a61564292b4818f5. Acesso em: 30 outubro 2025.

• Artigo de revisão histórico (PMC): Alfred J. Lotka and the Origins of Theoretical Population Ecology. Disponível em: https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4534218/. Acesso em: 30 outubro 2025.

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🧠 Sobre o projeto

Este projeto explora o modelo predador–presa de Lotka–Volterra, unindo formulação matemática, simulação computacional e visualização científica.
Com o uso de Python, NumPy, SciPy e Matplotlib, demonstra-se como sistemas não lineares simples podem exibir comportamentos oscilatórios complexos e conservativos.

O repositório inclui:

• Código modular (lotka_volterra_model.py);
• Manual técnico completo em formato Markdown;
• Figuras e resultados reprodutíveis.

Desenvolvido para fins educacionais e científicos, aplicável em engenharia de sistemas, dinâmica não linear e controle ecológico.

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👤 Autor

Charles Quirino Pimenta
Engenheiro de Controle e Automação · MBA em Gestão de Projetos (FGV)
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⚖️ Licenças

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